烏龜的甲殼是怎麼演化來的？

目前看來龜類甲殼的形成，不是從背部的小骨板變化而來，而應該是由肋骨和腹部的骨板演化而來。

包括烏龜、鼈在內的龜鼈類是現生爬行動物中最原始的類羣，也是恐龍時代的見證者。它們在白堊紀末的集羣滅絕中劫後餘生，從中生代開始一直延續到現在。

關於龜鼈類的起源，古生物學領域長期以來爭論不斷。這個問題之所以成為積年的懸案，主要是因為龜類的身體結構過於奇特，而想要研究這種奇特構造的來源又缺乏可靠的化石記錄。龜鼈類化石並不少見，但是所有這些化石類羣所表現出的身體結構和現生龜類幾乎毫無二致。就算曾被認為最古老的龜類化石——德國三疊紀（2.1億年前）的原齶龜，看上去也就是一種普通的龜類。它們不僅具有和現生龜類非常近似的甲殼構造，而且與後者一樣，上下頜骨都沒有牙齒着生，只有像鳥類那樣包裹角質外殼的喙。

2008年，中國古生物學家在貴州關嶺距今2.2億年的地層中找到了更為古老的原始龜類化石。這種龜類的身體結構與已知所有現生龜類或者化石龜類都大相徑庭。它的上下頜骨上還長着細密的牙齒。更奇怪的是，這種龜類的甲殼十分特殊，它的腹甲已經與現生龜類的十分近似，而背甲卻幾乎看不到，只有脊椎兩側幾對形似柳葉的寬闊肋骨。古生物學家認為，這代表了背甲形成早期階段的雛形狀態。對於龜類來説，具有牙齒和尚未成形的背甲都是十分原始的罕見特徵。這種迄今最古老的化石龜類被稱為“半甲齒龜”，意思就是長着牙齒，只有一半甲殼（腹甲）的龜類。

在半甲齒龜被發現之前的很長時間裏，古生物學家找不到龜類起源的直接線索，特別是弄不明白龜類甲殼究竟是怎樣形成的，因此便提出兩種假説，設想了龜類祖先兩種可能的模樣。第一種是龜類祖先背部皮膚中長着大量細小的骨板，這些小骨板在後來的演化過程中慢慢相互融合，同時向皮下下沉，最終又與脊椎和肋骨癒合，從而形成了龜類的甲殼。第二種是龜類祖先的背部皮膚中並不存在那些假設的小骨板，甲殼是由它們的肋骨在漫長的演化中漸漸變寬，隨後相互銜接、癒合，最終封閉形成的。半甲齒龜是第二種假説的完美體現，是否説明它代表了龜類祖先的形態呢？

一個多世紀以前，歐洲古生物學家曾經在三疊系地層中發現另一種奇異的爬行動物化石。由於標本十分破碎，人們很難描繪這種動物的全貌，但可以肯定的是，這類動物具有加寬的肋骨和一個類似甲殼、由很多細小甲片拼合而成的身體構造。這種甲殼與一般龜類的甲殼不同，卻類似於一種叫作稜皮龜的現生海龜的甲殼。鑑於此，古生物學家將這種化石命名為“Saurophagis”，sauro是指爬行動物，而phagis則是幼小稜皮龜的意思。中國科學家將其譯為“龍龜”。

長期以來，龍龜類的化石極為罕見，歐洲發現了少量標本，其中一些重要的材料卻又在第二次世界大戰中丟失了。直到2011年，中國學者在雲南、貴州地區找到了這種動物相對完整的骨骼，才得以一睹它的真面目。中國的化石標本被命名為雲貴中國龍龜。雲貴中國龍龜的情況非常符合前面提到的第一種假説，即龜類甲殼的背部骨板起源假説所描述的情況。地層資料表明，中國龍龜的生存年代要比半甲齒龜早2000萬年左右。

中國龍龜和半甲齒龜，究竟誰是今天龜鼈類祖先的形態呢？根據現有的材料，通過複雜的古生物學方法考證，科學家認為，中國龍龜與龜類祖先無關，而半甲齒龜則代表了目前最為可靠的原始龜類。所以，目前看來龜類甲殼的形成，不是從背部的小骨板變化而來，而應該是由肋骨和腹部的骨板演化而來。

值得一提的是，三疊紀時楯齒龍類中的無齒龍，身體很寬，背部和腹部都覆蓋着骨板，看起來很像今天的海龜。它們生活在淺水中，和龜鼈一樣，沒有牙齒而有喙，用來吃貝殼。但是它們早就滅絕了，和現生的龜鼈類沒有任何關係。